Исследовательское поведение. Исследовательское поведение животных Различают несколько видов исследовательского поведения

Исследовательское поведение заключается в стремлении животных передвигаться и анализировать окружающую среду при отсутствии явных мотивов голода, жажды, полового влечения. Особое значение исследовательское поведение имеет при появлении нового предмета, поэтому ее изучение непосредственно связано с проблемой восприятия нового. Сама же по себе исследовательское поведение является врожденной, но она обязательно предшествует обучению и поэтому важна для приобретения животными опыта.

Различают несколько видов исследовательского поведения:

Ориентационное - заключается в изменении ориентации и положения органов чувств для лучшего восприятия раздражителя;
собственно исследовательское поведение, которое связано с перемещениями животного;
манипуляционно - исследовательское поведение, это когда животное не только перемещается, но и каким-то образом влияет на окружающую среду, например, манипулирует предметами этой среды.

Для зоопсихологии особенно важное значение имеют два последних вида исследовательского поведения. Многие из этологов склонны считать исследовательское поведение фундаментом всего поведения, поскольку в его основе лежат более сложные физиологические механизмы чем те, которые свойственны простой реакции внимания, то есть обычном ориентировочном рефлекса.

В исследовательском поведении большую роль играет новизна раздражителей

Например, в одном из опытов крыс трижды в день помещали в Т-образный лабиринт, где в конце каждого из ответвлений находился пустой ящик, стенки которого были расписаны изображениями различных геометрических фигур. В одном ящике фигуры были всегда одинаковые, а в другом - каждый раз менялись. Оказалось, что крысы проводят гораздо больше времени в том ящике, где фигуры постоянно менялись.

Исследовательское поведение зависит не только от новизны раздражителя, но и от того, насколько новая ситуация похожа на уже знакомую животному. Например, крысы, которые хорошо изучили лабиринт, окрашенный белым цветом, будут снова внимательно обследовать темно-серый лабиринт такой же формы.

Исследовательская активность может достаточно успешно конкурировать с стремлениями утолить голод и жажду

Так, если крыс на время высадить из их клеток, поставить в них пищу и воду, а также положить какие-то новые предметы, то, оказавшись снова в своих клетках, прежде чем начать есть, внимательно обследуют свой дом, причем чем больше был изменен внутренний «интерьер», тем сильнее окажется исследовательское поведение и тем меньше съедаться пищи за единицу времени.

В естественных условиях животному для того чтобы выжить, надо выполнять множество различных действий в ответ на определенные раздражители, то есть делать различные манипуляции. Эти манипуляционно- исследовательские реакции тесно связаны с информацией, которую получает животное в ходе исследования. Так, если голубя научить клевать красный диск, чтобы получить пищу, а после поклевки зеленого диска не давать ничего, то он довольно быстро научится различать эти сигналы. В то же время клева белого диска приводило к получению пищи только в 50% случаев. Если же одновременно с клевом белого диска голубь нажимал на педаль и диск становился красным или зеленым (т. е. информировал голубя о том, получит ли он на этот раз еду или нет), то голубь очень быстро научился нажимать на педаль. Хотя единственным подкреплением в этом случае была лишь дополнительная информация о предстоящем событии.

Манипуляционно-исследовательская деятельность прекрасно развито у животных, имеющих конечности с подвижными пальцами, в частности у приматов. Всем известна привычка обезьян ощупывать со всех сторон все необычные предметы, которые привлекают их внимание. Для шимпанзе очень важна не только новизна, но и конструкция предмета. Так, пестрые деревянные кубики их интересуют больше, чем одноцветные. Молодые животные более подвержены длительного обследования новых предметов, чем взрослые. Это же свойственно и детям.

Поведение великого множества животных настолько разнообразно, что до настоящего времени так и не создано его единой классификации. И все же существуют некие общие критерии, позволяющие по мнению некоторых ученых объединить все формы поведения животных в три основные группы: индивидуальное, репродуктивное и социальное (общественное) поведение. Это позволяет изучать как индивидуальные особенности поведения, так и взаимоотношения между самцами и самками, родителями и детьми, членами сообщества, а также межвидовые взаимоотношения.

Индивидуальное поведение

Индивидуальное поведение направлено на жизнеобеспечение отдельной особи. Основными его видами являются:

• пищевое (или пищедобывательное) поведение - отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование ею;
• защитное поведение, сопровождаемое как пассивно-оборонительными реакциями, так и активной защитой;
• исследовательская активность - комплекс реакций, знакомящих животное с окружающей средой или источником раздражения. Эта активность создает базу для выработки индивидуального поведения особи;
• ювенильное поведение - поведенческие возможности молоди.

Пищевое поведение

На первый взгляд может показаться, что действия животных при добывании пищи не отличаются сложностью. Они находят ее где попало и ловят, как удастся. Однако в действительности это не так. Животные обладают для этого сложнейшим поведением. Представители каждого вида наделены своей стратегией добывания пищи, а также определенным способом ее хранения.

Так, сложное пищевое поведение общественных насекомых позволяет им собирать урожай, чтобы сделать запасы на период бескормицы. С этой целью термиты-жнецы определенным способом нарезают траву и тщательно сушат ее перед закладкой в сухие гнезда. Муравьи-жнецы собирают семена растений, складывают их в подземных амбарах и время от времени выносят на поверхность для просушки.

А, например, лягушки добывают пищу охотой. Заметив на расстоянии до 3 м от себя быстро передвигающееся насекомое, они совершает молниеносные и точные прыжки. Причем, решающий прыжок амфибия направляет не в место теперешнего нахождения добычи, а, проанализировав направление и скорость ее движения, - в прогнозируемое. В конце полета она выбрасывает свой липкий язык и ловко схватывает насекомое.

Некоторые животные способны долго поджидать свою добычу, чтобы заполучить ее в нужный момент. С каким великим терпением делает это, например, цапля . Стоя на одной ноге несколько часов подряд, она зорко следит сквозь водную толщу за движением мелких рыбешек, амфибий и водных насекомых. Цапля не выдаст себя ни малейшим движением, пока потенциальная добыча ни подплывет достаточно близко. Стратегия пищевого поведения этой птицы построена на верном расчете - не бросаться преждевременно на добычу, а выждать и захватить ее без боя.

Такая манера затаиваться подкреплена у цапель целесообразным устройством зрительной системы. Поскольку птицы стоят неподвижно, подняв клюв вертикально вверх, то их бинокулярное поле (как у бинокля) смещено вниз под клюв. И благодаря этому охотники могут наблюдать за тем, что происходит под ногами, двумя глазами сразу.

А вот основная пища клестов - семена шишек. Добыть их из закрытой шишки не так-то просто, поэтому клест наделен специальным инструментом - изогнутым крестиком клювом. С его помощью птица легко раздвигает чешуйки шишек и достает питательные семена.

Защитное (оборонительное) поведение.

Такое поведение животных включает в себя как активную защиту - криками, отталкиванием, угрожающими позами с использованием ядовитых выделений, так и пассивные реакции - животные затаиваются, замирают, убегают от врага, прячутся в укрытиях и т. д.

Для оборонительного поведения животным предоставлены разнообразные морфологические особенности организма, в том числе покровительственная или отпугивающая окраска, особая форма тела и т. д.

Рассмотрим для примера разные способы защиты, которыми наделены рыбы.

Большинство рыб способно быстро уплыть от более медлительного врага и даже скрыться от погони, перелетев по воздуху, как это делают летучие рыбы.

• Многие рыбы могут спрятаться (закопаться в донный песок) или, подобно камбале, стать незаметными - изменить окраску в соответствии с цветом окружающего фона.
• Некоторые рыбы используют разного рода убежища, трещины в скалах и даже прячутся под колоколом медуз. Уверенно чувствует себя и рыбкаклоун, скрываясь в заросли ядовитых анемон. Вредоносные щупальца анемон отгоняют любого пришельца, но рыбке вреда не причиняют. Ведь сама анемона покрывает этих рыбешек особой слизью, предохраняя их от действия собственного яда.
• Рыбам даны и защитные приспособления, которые работают, когда враг оказывается близко. К их числу относятся шипы и колючки (у рыбы-ежа) или щиты (у панцирных рыб).
• Отдельные рыбы способны защищаться с помощью ядовитых выделений.

Не хуже рыб оснащены и другие животные, например насекомые. Так, некоторые стрекозы, не имеющие возможности быстро спастись от нападения, защищают себя едкой жидкостью. При попытке ящерицы или другого животного их схватить, они выбрасывают струйки оранжевой жидкости. Разлетаясь с большой скоростью на расстоянии 40-50 см, они вызывают сильные ожоги кожи. Впредь неудачливые охотники стрекоз не тронут.

Даже медуза может проявлять довольно сложные защитные реакции, хотя, ее желеобразный организм считается примитивным. Однако, исследования показали, что медуза плавает не произвольно, а меняет в случае надобности, скорость и направление движения. При опасности она способна целенаправленно развернуться и уплыть в глубину. А ведь это самая настоящая реакция бегства животного! Прекрасным оружием для защиты от нападения хищников являются и стрекательные клетки медузы. Такие защитные органы не встречаются больше ни в одной из групп многоклеточных животных.

Еще животным дана способность к автотомии - отбрасыванию в минуту опасности хвоста и других частей тела. Это делают не только ящерицы и крабы, но и морские звезды. При этом даже один ее оставшийся луч несет всю программу о форме организма. Пройдет несколько недель, и благодаря регенерации вырастут остальные четыре луча, которые ничем не будут отличаться от основного.

Родственница морской звезды офиура (змеезвезда ломкая) при испуге тоже отбрасывает лучи, но они тут же ломаются на мелкие кусочки. Однако при этом гибель животного относительна, так как любой кусочек содержит все «знания» по восстановлению организма офиуры. И через пять недель из каждой части возникает новая «дочерняя» змеезвезда.

Никто из животных не оставлен беспомощным, незащищенным. Иначе жизнь на Земле быстро прекратила бы свое существование.

Исследовательская активность.

Исследовательское поведение характерно для большинства видов животных, так как знакомство с окружающей средой способствует их выживанию. Систематически проверяя свой участок или обследуя новый, животное получает представление о местонахождении пищи и мест, где можно укрыться от врагов. Поэтому нередко можно видеть, как животные, которые досыта наелись и напились, тем не менее, тщательно обследуют территорию своего пребывания.

Вспомните кошку, попавшую в незнакомое помещение. Сначала она исследует пол и нижние части стены. Потом начинает изучать возможности отступления в случае опасности. И только затем отыскивает наиболее высокие точки, тоже очень важные для нее. Если помещение ей подходит, кошка выбирает себе место для сна и точный маршрут, которым она обычно будет передвигаться по комнатам и выходить на улицу или во двор.

Установлено, что медведи тоже активно исследуют территорию своего обитания. По следам животных на местности натуралисты воспроизвели детали их охоты. Установлено, что медведи постоянно пользуются такими приемами, как срезание пути, обход намеченной добычи за многие сотни метров. А это возможно только тогда, когда животное после обследования составляет в уме точную внутреннюю карту этой местности.

Прекрасными исследователями и даже экспериментаторами слывут многие птицы. Например, синица - очень наблюдательная и смышленая пичуга. Она быстро находит выход из многих сложных ситуаций.

Если внутри бутылки на нитке подвесить какое-нибудь лакомство, то птица вначале пытается клевать его через стекло. Убедившись, что это бесполезно, она садится на бутылочное горлышко и начинает тянуть клювом нитку. А если нитка длинная? После целого ряда подходов птица все же соображает, что нужно делать. Вытаскивая нить, она начинает придерживать ее лапкой после каждого нового поднятия вверх. В конце концов, лакомство становится синичке наградой.

Сообразительность синичек стала проблемой для молочников Англии. Там существовала традиция - ранним утром они оставляли у порога домов бутылки с молоком. Так вот синицы повадились проклевывать крышечки из фольги, а затем угощаться жирными сливками на поверхности молока. Вначале отмечали единичные случаи такого их поведения, а затем оно распространилось на разные районы страны.

Таким образом, одни птицы исследовали ситуацию и догадались, что лакомство находится под крышечкой, и достаточно пробить ее клювом. А другие научились у них подобным навыкам.

Или вот любопытные наблюдения за канарейкой. Птица нашла старый сухарик, но попытки разгрызть его ни к чему не привели. Тогда она отнесла его в свою клетку и бросила в чашечку с водой. Оставив там сухарик на некоторое время, канарейка лишь изредка пошевеливала его клювом, а затем вынула размоченное лакомство и без труда съела.

После этого любознательная птица провела целую серию исследований - любую твердую пищу она относила в воду. Птица попробовала размягчить таким же образом и сладости, но быстро поняла, что в воде они уменьшались в размерах. После нескольких опытов она перестала класть в воду кусочки сахара и конфеты, а размачивала только сухарики.

При манипуляциях с пищей поразительные примеры наблюдательности и сообразительности проявляют вороны. Они не только постоянно размачивают сухой хлеб в воде, но и нашли способ разогревать свой обед. Сообразив, что заледеневшие на морозе картофельные очистки и другую замерзшую еду использовать трудно, вороны путем наблюдений и исследований пришли к тому, что перед употреблением их нужно разложить на теплых трубах здания. Этим замечательным способностям можно только удивляться.

Ювенильное поведение.

Поведение многих малышей, даже едва появившихся на свет, зачастую такое же сложное и целесообразное, как и взрослых животных. Чтобы вырасти и использовать все данные им возможности, нужно многому научиться - избегать опасностей, отличать съедобное от несъедобного, постепенно совершенствовать строительное мастерство и т. д.

А еще многие новорожденные животные должны непременно запомнить окружающую местность и собственных родителей. Так, это важно для птенцов колониальных видов птиц, в том числе чаек. Малышам следует научиться узнавать именно своих родителей среди сотен тысяч взрослых чаек, живущих в одной колонии. Уже к четвертому дню жизни они запоминают голоса обоих родителей, что позволяет птенцам безбоязненно отлучаться с гнездового участка. Позже им придется познакомиться с членами своей стаи и запомнить, кто и каким влиянием пользуется.

Умение запоминать родителей важно и для многих зверей. Так, зебренок, отстав от матери, может потеряться и погибнуть. И ни одна зебра чужого ребенка не покормит. Поэтому малыш узнает свою родную мать по неповторимому узору ее полосатой шкуры. Он должен научиться не путать его с очень похожим рисунком на теле других зебр.

Немало малышей предпочитают подрастать в обществе себе подобных. В защищаемые родителями «детские сады» собираются юные пингвины, страусы, крокодилы. Даже головастики чувствуют себя в компании более комфортно и растут быстрее своих сверстников, которые живут в изоляции. Установлено, что каким-то образом они узнают друг друга.

Интересный пример очень сложного индивидуального пищевого поведения демонстрирует маленькая личинка муравьиного льва. Едва вылупившись из яичка, она сразу же ползет на дорожку, где бегают муравьи. Там личинка «умело» выбирает сухой песчаный участок, чтобы построить яму-ловушку. Потом она проводит на песке круг, точно обозначив размер будущей ямки, и роет ловушку одной из передних лапок. Личинка нагружает песок и маленькие камушки на свою плоскую голову и ловко выбрасывает их за пределы круга. Если на пути попадется крупный камень, тяжелее самого насекомого, личинка взваливает его на спину и затем медленными осторожными движениями вытаскивает камень наверх. Когда ловушка готова, юный «лев» зарывается в песок и оттуда точными выстрелами песчинок сбивает добычу.

Впечатляющее ювенильное строительное поведение, отличающееся особой предусмотрительностью, проявляют личинки живущих в древесине усачей, или дровосеков. Прежде чем окуклиться, каждая личинка изменяет направление своих ходов, поворачивая в сторону поверхности ствола. Там она устраивает себе удобное место для окукливания. Ведь появившиеся жуки уже не смогут грызть древесину, как это делали личинки. Если бы окукливание личинок происходило в глубине ствола, жукам не удалось бы выбраться на поверхность.

Сколько существует в природе видов животных, столько можно привести примеров удивительно сложного и целесообразного ювенильного поведения их представителей. Все малыши получили ровно столько возможностей и способностей, сколько им необходимо для того, чтобы выжить, подрасти и вы-полнить на планете свое предназначение.

Репродуктивное поведение

В отличие от индивидуального поведения этот поведенческий комплекс основан на взаимоотношениях между самцами и самками, родителями и детьми. Репродуктивное поведение предполагает:

• образование брачных союзов;
• строительство жилищ;
• выведение потомства, его кормление, защиту, воспитание и т. д.

Взаимодействия самцов и самок одного и того же вида могут сопровождаться ритуальным поведением, преимущественно инстинктивным. Это ухаживание, брачные игры, танцы, пение, бои за самку.

Так, саламандры и тритоны демонстрируют красивые танцы ухаживания, брачная пара как бы вальсирует. А самыми заботливыми родителями среди них слывут безлегочные саламандры. Будучи слабыми крохотными созданиями, они смело защищают свое потомство. Десятисантиметровые папы и мамы набрасываются и кусают любого врага - птица ли это, зверь или человек.

Между душевными проявлениями животных материнское чувство и забота о своих детях составляют давно известную черту их характера. С какой отчаянной отвагой львицы и тигрицы защищают своих детенышей. Домашние животные, отличающиеся добродушием, и те под влиянием чувства родительского долга делаются сердитыми даже в отношении своих хозяев. Пугливые птички наших лесов при нападении на их гнезда более сильного неприятеля начинают с ним борьбу и с отчаянием защищают своих птенцов.

Удивительно трогательная забота о новом поколении характерна для насекомых, например для домашних рыжих тараканов. Самка носит капсулу с яичками почти месяц, пока не разовьются зародыши. А когда поступает сигнал о том, что детям пришла пора покидать яички, она забирается в щель, ловко отцепляет капсулу и отгрызает боковой рубец. Появившихся беленьких тараканчиков с черненькими глазками мать поглаживает усиками и подталкивает к специально подготовленным крошкам пищи. А потом она водит их из щели в щель, обучая добывать еду. Интересно, что несколько самок группы тараканов объединяются для воспитания малышей в «детских садах». Это помогает их выживанию даже в самых сложных условиях среды обитания.

Социальное (общественное) поведение

Это поведение характеризуется различными типами взаимодействия животных в сообществе себе подобных и межвидовыми взаимоотношениями особей.

Например, в сообществе земноводных социальное поведение животных может проявляться в виде хорошо управляемого хорового пения особей или совместного преодоления пространства. Так, известны случаи массовых миграций молодых чесночниц или зеленых жаб, которые тысячами двигались стройными рядами в определенном направлении. Каким образом собирается вместе такое огромное количество особей, кто определяет цель и время миграции? Эти вопросы остаются пока без ответа.

В наиболее высоко организованном виде социальное поведение присуще общественным насекомым. В их сообществах существуют и отдельно растущие особи и их закономерно развивающиеся жизненные организации. В каждом таком обществе насекомых предусмотрена возможность взаимодействия, координации и управления процессами развития всех особей, чтобы они стали частью целесообразно устроенной органической структуры их сообщества.

Исследовательские правила в поведении детей, можно сформулировать так:

«…1) исследовать незнакомое, пока оно не станет знакомым;

2) накладывать ритмические повторы на знакомое;

3) всевозможными способами варьировать эти повторы;

4) выбирать наиболее удовлетворительные из этих вариантов и развивать их в ущерб другим;

5) сочетать и комбинировать эти варианты;

6) делать всё это самоцелью.

Эти принципы в полной мере применимы ко всей шкале ценностей, идет ли речь о ребёнке, который возится в песке, или о композиторе, сочиняющем симфонию.

Особенно важно последнее правило. Исследовательское поведение играет известную роль в основных способах борьбы за выживание, таких как питание, силовое самоутверждение, спаривание и так далее. Но здесь оно ограничено ранними потребительскими этапами деятельности индивида и приспособлено к его специфическим запросам. Для многих видов животных такое поведение этим и ограничивается. Ни о каком исследовании ради исследования речи не идет. Однако среди высших млекопитающих, в особенности среди людей, тяга к исследованиям превратилась в настоятельную потребность. Её задача в том, чтобы обеспечить нам, по возможности, самое тонкое и всестороннее понимание окружающего нас мира и наших возможностей относительно него. Понимание это усиливается не в специальном контексте выживания, а в общих категориях. Следовательно, то, что мы таким образом приобретаем, может быть применимо повсюду, в любое время, при любых обстоятельствах. […]

В любой исследовательской работе, будь то художественная или научная деятельность, всегда происходит борьба неофильского начала с неофобским. Первое подталкивает нас к проведению новых опытов, заставляет жаждать новизны. Второе тянет нас назад, заставляет укрываться в привычном. Мы разрываемся на части между стремлением испытать восхитительные новые ощущения - с одной стороны, и предаться привычным ощущениям - с другой. Если мы утратим неофилию , начнется застой. Если утратим неофобию , то сломя голову помчимся навстречу беде.

Такое противоречивое поведение не только объясняет наблюдаемые изменения в стиле причесок и одежде, мебели и автомобилей. Оно является сутью нашего культурного прогресса. Мы исследуем и оказываемся на старых позициях, изучаем и стабилизируемся. Шаг за шагом мы расширяем осознание и понимание самих себя и сложного окружающего мира, в котором живём.

Прежде чем покончить с этой темой, укажем на один последний аспект исследовательской деятельности, который нельзя оставить без внимания. Он касается критической фазы социальной игры в детский период. В младенчестве непосредственным объектом социальной игры ребёнка являются, главным образом, его родители. Однако по мере его подрастания упор смещается от родителей к его сверстникам.

Ребёнок становится участником детской «игровой группы». Это критический шаг в его развитии. Будучи частью исследовательской работы ребёнка, этот этап приобретает важное значение в его дальнейшей жизни как личности. Разумеется, все виды исследований в этом нежном возрасте имеют далеко идущие последствия: ребёнок, который не изучает возможности музыки или живописи, столкнется с трудностями, осваивая эти виды деятельности, когда станет взрослым.

Однако личные игровые контакты важнее всех прочих. Скажем, взрослый, начавший заниматься музыкой впервые в жизни, не имея такого опыта в детстве, может столкнуться с проблемами. Однако положение его не безнадёжно. Зато ребёнок, лишенный социального контакта как представитель игровой группы, став взрослым, всегда будет встречать затруднения при социальных взаимодействиях.

Отсюда ясно, что процесс воспитания включает две отдельные фазы: одну - раннюю, ориентированную внутрь, и вторую - позднюю, ориентированную наружу. Обе они жизненно важны. Мы можем многое узнать о них, изучая поведение обезьян. На первом этапе жизни мать любит детёныша, вознаграждает и охраняет его. Он чувствует себя защищенным. На следующем этапе поощряется его самостоятельность, он должен участвовать в социальных контактах со своими сверстниками. Мать сокращает проявления своей любви и ограничивает защиту детёныша теми моментами, когда возникает паника или когда колонии угрожает серьёзная внешняя опасность. Мать может даже наказать подросшее чадо, если оно будет цепляться за неё, когда нет никаких причин для опасения. Тогда детёныш начинает сознавать свою независимость и воспринимать это как нечто неизбежное.

Точно такой должна быть и ситуация с человеческими детёнышами. Если одна из этих фаз будет нарушена по вине родителей, то ребёнок всю дальнейшую жизнь будет попадать в беду. Если он был лишён начальной фазы - фазы безопасности, но оказался достаточно активен в фазе независимости, он сумеет довольно легко установить новые социальные контакты, но не сумеет их сохранить или придать им глубину. Если же ребёнок чувствовал свою защищённость в раннем детстве, а затем его чересчур опекали, то, когда он станет взрослым, ему будет крайне трудно установить новые контакты и он будет отчаянно цепляться за прежние».

Десмонд Моррис, Голая обезьяна, СПб, «Амфора», 2004 г., с. 151-155.

Начиная с середины 60-х годов в СССР растет число исследований поведения животных, проведенных в естественных и приближенных к ним условиях. Эти работы были и остаются достаточно разнообразными по содержанию, но по своим методам и задачам сходны с этологическими. Во-первых, это были труды зоологов, работавших в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе. Ряд таких работ (Грачев, Ишадов, Перлов и Смирнов, Турянин, Федосенко и др.) был опубликованы в сборнике "Поведение млекопитающих. Вопросы териологии" (1977) и представлял несомненную новизну и ценность. Во-вторых, это были специальные этологические исследования. Во многих из них было изучено поведение тех видов млекопитающих, которых классические этологи еще не касались (Махмутов, Гольцман и др., Соколов и Данилкин).

Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп млекопитающих по сравнению с теми, которые были изучены ранее. В частности, было описано поведение морских млекопитающих (Крушинская, Лисицына, 1983; Яблоков и др., 1972), копытных (Баскин, 1986) и хищных – представителей семейств псовых (Поярков, 1986; Бадридзе, 1987; 1997; Никольский, Фроммольт, 1989; Овсянников, 1993; Крученкова, Гольцман, 1994), кошачьих (Матюшкин, 1977; Руковский, 1977) и медведей (Беликов, Куприянов, 1977; Пажетнов, 1985; 1991). В значительном числе работ авторы сочетали наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникации у целого ряда видов (например, Гольцман и др., 1977; 1994; В.М. Смирин, Ю.М. Смирин, 1991). Наряду с этим проводились исследования поведения приматов (Фирсов, 1977; 1993;"Дерягина, 1986), птиц (Панов, 1978; 1983) и грызунов (Гольцман и др. 1977; Никольский, 1984, 1992; Пошивалов, 1985; Мешкова, Федорович, 1996; и др.).

В эти же годы появилось новое направление в фундаментальных, начатых еще при жизни И. П. Павлова исследованиях высшей нервной деятельности человекообразных обезьян в Колтушах. В дополнение к лабораторным экспериментам, посвященным сравнительной оценке разных видов памяти обезьян, их способности к подражанию, формированию довербальных понятий, Л.А. Фирсов (1977, 1993) в течение ряда лет исследовал поведение шимпанзе в условиях, приближенных к естественным. С этой целью в течение нескольких полевых сезонов группу шимпанзе выпускали на небольшой озерный остров в Псковской области. Исследователи наблюдали за тем, как воспитанные в неволе шимпанзе осваивают природные корма, строят гнезда, избегают опасности. Для анализа орудийной деятельности обезьян были созданы специальные установки, получить пищу из которых можно было только при помощи орудий – палок, выломанных в ближайшем лесу. Наряду с этим в природных условиях были повторены опыты "на выбор по образцу, где в качестве стимулов использовались не геометрические фигуры, как это практикуется в лабораториях, а растения, цветы, веточки, палочки и другие природные объекты. В процессе наблюдений велась киносъемка, и на ее основе был создан фильм "Обезьяний остров".

Авторы не пользовались терминами этологии и были далеки от ее установок при планировании своей работы, но во многом использовали этологические методы. Как бы то ни было, работа оказалась чрезвычайно плодотворной. Благодаря ей выводы, сделанные на основе лабораторных экспериментов, были проверены и обогащены наблюдениями в естественной среде обитания.

В 70-е годы М.А. Дерягина (1986) начала цикл сравнительных исследований манипуляционной активности приматов. Разработанный ею метод количественного анализа этой важнейшей формы поведения, которая составляет основу пишедобывательного, гнездо-строительного, орудийного и других видов поведения, был основан на иерархической модели поведенческого акта (по Н. Тинбергену; см.: 4.2). Позднее М.А. Дерягина обратилась к сравнительному анализу разных видов коммуникации у приматов, сочетая наблюдения за животными в вольерах (зоопарки), а также в полуестественных условиях Сухумского питомника. Использованные ею методы объективной количественной регистрации поведения можно рассматривать как непосредственное продолжение и развитие этологических методов.

Существенный прогресс в изучении химической коммуникации млекопитающих был достигнут благодаря работам сотрудников академика В.Е. Соколова (1928–1998). Под его руководством были исследованы, в частности, особенности феромонального контроля поведения целого ряда видов млекопитающих – копытных, грызунов разных групп, морских млекопитающих.

Тогда же в ряде лабораторий были проведены исследования различных аспектов формирования поведения животных в онтогенезе (Понугаева, 1973; Хаютин, Дмитриева, 1991; Бадридзе, 1987). Еще раньше (в 50-е годы) в Институте цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск) под руководством Д.К. Беляева начался уникальный селекционный эксперимент по отбору серебристо-черных лисиц (а затем норок и серых крыс) на "ручной" и "агрессивный" типы поведения (Трут, 1978, 1987; см. также: 8.6.2). Над проблемами генетики поведения животных работали также в Институте физиологии АН СССР им. И.П. Павлова в Колтушах в лаборатории сравнительной генетики поведения (В.В. Пономаренко) и в лаборатории генетики высшей нервной деятельности (Н.Г. Лопатина), а также в лаборатории физиологии и генетики поведения на биологическом ф-те МГУ под руководством Л. В. Крушинского.

Кратко упомянем о некоторых исследователях.

Л.М. Баскин (1986) в течение многих лет изучал социальную структуру стад северных оленей. Одним из оригинальных аспектов его работы был анализ традиционных приемов оленеводов с точки зрения этолога. Он пришел к выводу, что успешное взаимодействие человека с многотысячными стадами этих животных базируется на тонком знании особенностей их поведения.

Сначала 70-х годов B.C. Пажетнов (1985; 1991) исследует онтогенез и экологию поведения бурого медведя. Многолетние наблюдения (подробнее см.: 5.5.2) позволили описать закономерности формирования пищевого, исследовательского и оборонительного поведения у медвежат первого года жизни и использовать эти знания для разработки метода выращивания медвежат-сирот, при котором их можно выпускать в дикую природу практически без риска возвращения к человеку и без угрозы для его безопасности.

Я.К. Бадридзе (1987) провел уникальное физиолого-этологическое исследование развития хищнического, запасательного и охотничьего поведения ряда видов крупных хищных, уделив основное внимание волку (см.: 5.5.2) и его реинтродукции в среду обитания.

Работы B.C. Пажетнова и Я.К. Бадридзе представляют собой пример принципиально новых возможностей, которые обеспечивают тонкое знание поведения животных для решения некоторых проблем охраны и восстановления фауны.

В.М. Смирин (1931–1990) был не только зоологом, но и талантливым художником-анималистом, причем на протяжении всей своей жизни он старался объединить в своей работе и сделать равноценным научное и художественное творчество.(Ю.М. Смирин, Э.М. Смирина, 1996). Владимиру Моисеевичу принадлежит описание репертуара поведения целого ряда видов млекопитающих, часть из которых занесена в "Красную книгу". Материалом для него послужили многолетние наблюдения за животными в природе во время экспедиций в самые разные регионы Союза (Средняя Азия, Казахстан, Камчатка и др.). Наряду с этим в течение многих лет он изучал поведение и этологическую структуру популяций бурундуков, летяг и некоторых других мелких млекопитающих, колонии которых он поддерживал на Звенигородской биостанции МГУ.

Благодаря уникальным рисункам работы В.М. Смирина приобрели особое значение. В течение многих лет он трудился над созданием иллюстрированного атласа млекопитающих фауны бывшего СССР. Это был итог его этологических исследований, зафиксированный в виде больших серий зарисовок зверей с натуры, общее количество которых превысило 4000 листов. Многие виды (моржей, котиков, лосей, горалов и др.) ученый наблюдал и рисовал в природе. В условиях неволи он изучал и рисовал таких животных (например, мышевидных сонь, цокоров), которых крайне затруднительно не только рисовать, но и просто встретить в природных условиях. Эти серии включали зарисовки животных каждого вида в процессе общения друг с другом в самых разных жизненных ситуациях и в разном возрасте (см. рис. 2.1–2.3).

Трагическая гибель не позволила Владимиру Моисеевичу закончить свой уникальный труд, который еще ждет своего издателя. На рис 2.1 представлены несколько его эскизов из книги "Звери в природе" (Смирин, Смирин, 1991), а на рис.2.2 и 2.3 из статьи Гольцмана и др. (1977) показаны схваченные художником наиболее характерные позы большой песчанки, имеющие тот или иной смысл в зависимости от контекста социальных отношений в группе. Е.Н. Панов. Последовательные и фундаментальные исследования поведения птиц, которые можно рассматривать как творческое Развитие классической этологии, принадлежат Евгению Николаевичу Панову. Он прошел хорошую школу полевой орнитологии и одним из первых в нашей стране начал использовать профессиональную звукозаписывающую аппаратуру для анализа коммуникационного поведения птиц. Глубокий знаток поведения птиц в естественных условиях, он выполнил серии сравнительных исследований различных аспектов социального поведения каменок, сорокопутов, чаек и других групп видов. На основе огромного фактического материала, собранного в многочисленных экспедициях, и глубокого знания мировой литературы он смог создать ряд фундаментальных концепций механизмов коммуникационного поведения, им удалось дать точную характеристику "антиагрессивных", "антисоциабельных", "анксиогенных и анксиолитических" (т.е. модулирующих страх и тревогу) эффектов большого числа психотропных средств. Памяти рано умершего В.П. Пошивалова была посвящена международная конференция, на которой выступали его ученики и коллеги, а также исследователи, активно работающие в области фармакоэтологии (см.: Этологическая фармакология, 1997). В настоящее время исследование действия новых фармакологических препаратов на видоспецифическое поведение животных является необходимым этапом обшей оценки их психотропного действия.

Е.Н. Панов – автор ряда блестящих научно-популярных книг о разных аспектах поведения животных (Панов, 1970а, б). В качестве редактора переводов книг классиков этологии (прежде всего К. Лоренца и Н. Тинбергена), а также автора предисловий к ним Е.Н. Панов сделал доступными широкому читателю исследования по этологии и способствовал широкому распространению представлений об этой науке.

В.П. Пошивалов (1947–1988) – отечественный этолог и фармаколог, который внес большой вклад в формирование современных представлений о фармакологической регуляции видоспецифическо-го поведения животных. Он работал преимущественно с лабораторными грызунами и приматами.

В.П. Пошивалов тоже имел дар художника, и созданные им это-логические атласы видоспецифического поведения лабораторных грызунов и приматов – блестящее подтверждение этого (Пошивалов, 1978; Пошивалов и др., 1987). Им написано много статей и ряд монографий (см.: Вальдман, Пошивалов, 1984; Пошивалов, 1985; Poshivalov,

В.П. Пошивалов по праву считается основателем оригинального направления экспериментальной медицины – "фармакоэтоло-гии", которая, по его определению, "изучает характер и механизмы действия психотропных средств на внутривидовое поведение животных в естественных или лабораторных условиях" (Пошивалов, 1985). Как известно, этологический метод предполагает регистрацию и всесторонний анализ большого числа единиц поведения, для чего необходимы четкая идентификация актов поведения и поз, а также система их классификации. С этой целью были созданы "Этологические атласы.. " (см.выше). Той же задаче объективной количественной регистрации поведения лабораторных животных служил созданный В.П. Пошиваловым (1977) полуавтоматический прибор "Этограф", ставший прообразом современных электронных следящих устройств для изучения поведения животных. Примером последних могут быть приборы фирмы "Noldus", включающие не только аппараты слежения и регистрации, но и соответствующее уникальное программное обеспечение.

Предметом фармакологических исследований В.П. Пошивалова, его коллег и учеников стало социальное и агрессивное поведение лабораторных грызунов. Используя эти биологические модели и точные методы регистрации и классификации видоспецифического

Игра и исследовательское поведение

В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конкретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи.

В трудах ряда авторитетных ученых отмечается связь игры с исследовательской деятельностью (Гроос, Бич, Ниссен, Лоренц и др.), но при этом отмечаются и различия между этими категориями поведения. Возражая против взгляда на игру как на «игру природы», якобы не имеющую значения для сохранения вида, Лоренц подчеркивал ее большое значение для «исследовательского научения», ибо в ходе игры животное относится практически к каждому незнакомому предмету как к потенциально биологически значимому и тем самым выискивает в самых различных условиях возможности для существования. Особенно это относится, по Лоренцу, к таким «любопытствующим существам» («Neugierwesen»), как врановые птицы или крысы, которые благодаря чрезвычайно развитому исследовательскому поведению сумели стать космополитами. Аналогичным образом видный немецкий этолог О.Келер указывал на то, что игра является «практически непрестанным поиском проб и ошибок», в результате чего животное медленно, случайно, но подчас и внезапно научается тому, что весьма важно для него.

Правда, другие специалисты высказывают мнение, что сходство между явлениями игры и исследовательского поведения является лишь внешним и не имеет существенного значения. Такой точки зрения придерживаются, например, Хамильтон и Марлер. Однако никем не ставилось под сомнение, что приобретение информации путем игры осуществляется по меньшей мере в сочетании с «собственно» исследовательской деятельностью. Безусловно, не всякая ориентировочно-исследовательская деятельность является игрой, как и ознакомление с окружающим осуществляется у молодого животного не только в игровой форме. Но в каждой игре содержится в той или иной степени исследовательский компонент.

Особенно это относится к играм с предметами, к манипуляционным играм, но опять-таки не всякое манипулирование является игрой. (Не является, например, игрой манипулирование пищевыми объектами во время еды или гнездостроительным материалом во время сооружения гнезда.) Но манипулирование «биологически нейтральными» объектами или же биологически значимыми, но вне их адекватного применения является ни чем иным, как игрой.

Важно подчеркнуть далее, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Более того, манипулирование «биологически нейтральными» предметами представляет собой высшую форму ориентировочно-исследовательской деятельности. С другой стороны, без игры молодое животное может ознакомиться со свойствами только объектов, имеющих для него непосредственно биологическое значение. Игровое манипулирование предметами особенно стимулируется появлением новых или малоизвестных объектов. Роль новизны предметных компонентов среды в манипулировании особенно подчеркивал для обезьян еще Войтонис.

Развитие двигательных способностей всегда сопряжено с исследованием окружающей среды. Можно сказать, что всевозрастающее приобретение информации о компонентах среды является функцией развивающейся двигательной активности, ориентация которой во времени и пространстве в свою очередь осуществляется на основе этой информации. Именно в этом находит свое выражение единство моторных и сенсорных элементов поведения, развивающихся в ходе игры.

В наименьшей мере исследовательский компонент представлен в играх, служащих лишь своего рода «физическими упражнениями»; в наибольшей же мере – там, где имеет место активное воздействие на объект игры, особенно деструктивного порядка, т.е. в манипуляционных играх. Последние могут в некоторых случаях приобрести значение подлинных «исследовательских» игр (см. ниже).

Особое место занимают опосредованные игры, в частности «трофейные» игры, когда, очевидно, можно говорить даже о совместном познавании объекта игры при совместных двигательных упражнениях. Однако эти игры все же служат прежде всего средством общения между животными и установлению определенных отношений между ними, как это имеет место и при других совместных играх. К тому же нельзя, конечно, быть уверенным, что при «трофейных» играх партнеры действительно воспринимают структурные изменения в объекте игры как таковые, ибо их внимание устремлено друг на друга.