Меню
Бесплатно
Главная  /  Механика  /  Закономерности взаимодействия организмов и среды. среда обитания и действие факторов среды. Экология как наука. среда обитания. факторы среды. общие закономерности действия факторов среды на организмы Общая экология среда обитания и факторы среды

Закономерности взаимодействия организмов и среды. среда обитания и действие факторов среды. Экология как наука. среда обитания. факторы среды. общие закономерности действия факторов среды на организмы Общая экология среда обитания и факторы среды

Конспект по экологии

В комплексе действия факторов можно выделить некоторые закономерности, которые являются в значительной мере универсальными (общими) по отношению к организмам. К таким закономерностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие.

Правило оптимума . В соответствии с этим правилом для организма или определённой стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность организма. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование организма уже невозможно.

К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т.е. толерантность к тому или иному фактору (от лат. толерация – терпение). Организмы с широкой амплитудой устойчивости относятся к группе эврибионтов (греч. эури – широкий, биос – жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос – узкий). Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если существуют в условиях всего спектра факторов с оптимальными значениями.

Правило взаимодействия факторов . Сущность его заключается в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений – компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т.п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.

Правило лимитирующих факторов . Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов, их ареалы. От них зависит продуктивность организмов.

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания и т.п.).

Лекция 14.

Воздействие среды обитания на биоту.

1.Факторы среды.

2.Общие закономерности их действия на живые организмы.

Факторы среды. Общие закономерности их действия на живые организмы.

Приспособления организмов к среде носят название адаптаций. Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы делятся на абиотические и биотические, антропогенные.

Абиотические факторы - температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности - это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы - это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир - составная часть среды каждого живого существа.

Взаимные связи организмов - основа существования биоценозов и популяций; рассмотрение их относится к области синэкологии.

Антропогенные факторы - это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, антропогенную деятельность следует выделять в особую силу, не укладывающуюся в рамки этой классификации. Значение антропогенного влияния на живой мир планеты продолжает стремительно возрастать.

Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываются в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т. л.

Изменения факторов среды во времени могут быть: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток или сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярными, без четкой периодичности, например изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера - бури, ливни, обвалы и т. п.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. п.

Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т. е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1.Закон оптимума . Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью (диапазоном толерантности) живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80°С (от +30° до -55°С), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6°С (от 23° до 29°С). Появление в эволюции узких диапазонов толерантности можно рассматривать как форму специализации, в результате которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности и в сообществе увеличивается разнообразие.

Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной - для другого и вы­ходить за пределы выносливости для третьего.

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к назва­нию фактора приставки "эври". Эвритермные виды - выносящие значительные колебания температуры, эврибатные - широкий диа­пазон давления, эвригалинные - разную степень засоления среды.

Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется пристав­кой "стено" - стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабли­ваться к разной экологической обстановке - эврибионтными.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции. Каж­дый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от 40° до 45°С у холоднокров­ных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура во­ды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит в другом темпера­турном интервале.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды орга­низм осуществляет преимущественно те или иные функции (пи­тание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осу­ществления всех своих жизненных функций.

Период размножения является обычно критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных. Так, взрослый кипа­рис может расти и на сухом нагорье и погруженным в воду, но размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва для развития проростков. Многие морские животные могут переносить солоноватую или пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому они часто заходят в реки вверх по течению. Но их личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь постоянно.

3. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных ре­акций на действие факторов среды у отдельных особей вида.

Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта измен­чивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов - критическая минимальная темпера­тура для гусениц -7°С, для взрослых форм -22°С, а для яиц -27°С. Мороз в 10°С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. К каждому из факторов среды виды приспосабливаются относительно независимым путем. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Эколо­гические валентности вида по отношению к разным факторам мо­гут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное много­образие адаптаций в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологиче­ский спектр вида.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.

6. Взаимодействие факторов.

Оптимальная зона и пределы вы­носливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила назва­ние взаимодействия факторов. Например, жару легче перено­сить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания зна­чительно выше при морозе с силь­ным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. На­оборот, один и тот же экологиче­ский результат может быть по­лучен разными путями. Например, увядание растений можно при­остановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Со­здается эффект частичного взаимозамещения факторов.

Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания дру­гих условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нель­зя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещен­ностью.

7. Правило ограничивающих (лимитирующих) факторов. Факторы среды, наибо­лее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях. Если хотя бы один из эко­логических факторов приближается или выходит за пределы кри­тических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание осталь­ных условий, особям грозит гибель. Такие сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жиз­ни вида или отдельных его представителей в каждый конкретный отрезок времени.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение факто­ром могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылите­лей для растений.

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном геог­рафическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической ва­лентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

8. Правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма . Вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Каждый вид живого возник в определенной среде, в той или иной степени приспособился к ней и дальнейшее его существование возможно лишь в ней или близкой среде. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетические возможности вида окажутся недостаточными для приспособления к новым условиям.

Среда обитания - это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. Любое живое существо живет в сложном меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями.

Приспособления организмов к среде носят название адаптаций. Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов. Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы делятся на абиотические и биотические, антропогенные.

В комплексе действия факторов можно выделить некоторые закономерности, которые являются в значительной мере универсальными (общими) по отношению к организмам. К таким закономерностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие.

Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для организма или определённой стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность организма. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование организма уже невозможно.

К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т.е. толерантность к тому или иному фактору (от лат. толерация – терпение). Организмы с широкой амплитудой устойчивости относятся к группе эврибионтов (греч. эури – широкий, биос – жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос – узкий). Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если существуют в условиях всего спектра факторов с оптимальными значениями.

Правило взаимодействия факторов . Сущность его заключается в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений – компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т.п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.

Правило лимитирующих факторов. Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов, их ареалы. От них зависит продуктивность организмов.

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания и т.п.).

Среда обитания - это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. Любое живое существо живет в сложном и меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями и потребляя поступающие извне материю, энергию, информацию.

Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы делятся на абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы - температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности - это все свойства неживой

природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы - это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов - растениями, животными, микроорганизмами, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир - составная часть среды каждого живого существа.

Взаимные связи организмов - основа существования биоценозов и популяций; рассмотрение их относится к области синэкологии.

Антропогенные факторы - это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. В ходе истории человечества развитие сначала охоты, а затем сельского хозяйства, промышленности, транспорта сильно изменило природу нашей планеты. Значение антропогенных воздействий на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.

Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, деятельность людей на планете следует выделять в особую силу, не укладывающуюся в рамки этой классификации. В настоящее время практически вся судьба живого покрова Земли и всех видов организмов находится в руках человеческого общества, зависит от антропогенного влияния на природу.

Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываются в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т. п.

Изменения факторов среды во времени могут быть: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток или сезоном года, или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярными, без четкой периодичности, например без изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера - бури, ливни, обвалы и т.п.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных отрезков времени, например, при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т.п.

Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т.е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

Приведем наиболее известные.

Закон минимума Ю. Либиха (1873):

  • а) выносливость организма определяется слабым звеном в цепи его экологических потребностей;
  • б) все условия среды, необходимые для поддержания жизни, имеют равную роль (закон равнозначности всех условий жизни) , любой фактор может ограничивать возможности существования организма.

Закон ограничивающих факторов, или закон Ф. Блехмана (1909): факторы среды, имеющие в конкретных условиях максимальное значение, особенно затрудняют (ограничивают) возможности существования вида в данных условиях.

Закон толерантности В.Шелфорда (1913): ограничивающим фактором жизни организма может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости организма к этому фактору.

В качестве примера, поясняющего закон минимума, Ю.Либих рисовал бочку с отверстиями, уровень воды в которой символизировал выносливость организма, а отверстия - экологические факторы.

Закон оптимума: каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы.

Результат действия переменного фактора зависит, прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора, угнетающее действие данного фактора на организмы

(зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности.

Примером такого рода зависимости может служить следующее наблюдение. Среднесуточная физиологическая потребность во фторе взрослого человека составляет 2000-3000 мкг, причем 70 % этого количества человек получает с водой и только 30 % с пищей. При длительном употреблении воды, бедной солями фтора (0,5 мг/дм 3 и меньше), развивается кариес зубов. Чем меньше концентрация фтора в воде, тем выше заболеваемость населения кариесом.

Высокие концентрации фтора в питьевой воде также приводят к развитию патологии. Так, при концентрации его более 15 мг/дм 3 возникает флюороз - своеобразная крапчатость и буроватая окраска зубной эмали, зубы постепенно разрушаются.

Рис. 3.1. Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности или просто оптимумом , для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено

Неоднозначность действия фактора на разные функции. Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других.

Правило взаимодействия факторов. Сущность его заключается в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений - компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т.п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.

Правило лимитирующих факторов: фактор , находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек),отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Например, если в почве имеются в достатке все, кроме одного, необходимые для растения химические элементы, то рост и развитие растения будут обусловливаться тем из них, который находится в недостатке. Все другие элементы при этом не проявляют своего действия. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их ареалы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ. Поэтому крайне важно своевременно выявлять факторы минимального и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений - сбалансированным внесением удобрений).

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания растений и т.п.).

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильнокислых почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающее действие кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, - ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

Закон максимизации энергии, или закон Одумов: выживание одной системы в соперничестве с другими определяется наилучшей организацией поступления в нее энергии и использования ее максимального количества наиболее эффективным способом. Этот закон справедлив и в отношении информации. Таким образом, наилучшими шансами на самосохранение обладает система, которая в наибольшей степени способствует поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации. Любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное развитие невозможно.

Этот закон имеет важное практическое значение из-за основных следствий:

  • а) абсолютно безотходное производство невозможно , поэтому важно создавать малоотходные производства с малой ресурсоемкостью как на входе, так и на выходе (экономность и незначительные выбросы). Идеальным на сегодняшний день являются создание циклического производства (отходы одного производства служат сырьем для другого и т.д.) и организация разумного захоронения неизбежных остатков, нейтрализация неустраняемых энергетических отходов;
  • б) любая развитая биотическая система, используя и видоизменяя среду жизни, представляет потенциальную угрозу менее организованным системам. Поэтому в биосфере невозможно повторное зарождение жизни - она будет уничтожена существующими организмами. Следовательно, воздействуя на среду обитания, человек должен нейтрализовать эти воздействия, поскольку они могут оказаться разрушительными для природы и самого человека.

Закон ограниченности природных ресурсов. Правило одного процента. Поскольку планета Земля представляет собой естественное ограниченное целое, то на ней не могут существовать бесконечные части, поэтому все природные ресурсы Земли являются конечными. К неисчерпаемым ресурсам можно отнести энергетические, полагая, что энергия Солнца дает практически вечный источник получения полезной энергии. Ошибка здесь заключается в том, что при таких рассуждениях не учитываются ограничения, накладываемые самой энергетикой биосферы. Согласно правилу одного процента изменение энергетики природной системы в пределах 1 % выводит ее из равновесного состояния. Все крупномасштабные явления на поверхности Земли (мощные циклоны, извержения вулканов, процесс глобального фотосинтеза) имеют суммарную энергию, не превышающую 1 % от энергии солнечного излучения, падающего на поверхность Земли. Искусственное же привнесение энергии в биосферу в наше время достигло значений, близких к предельным (отличающихся от них не более чем на один математический порядок - в 10 раз).

Световой режим. Экологические адаптации растений
и животных к световому режиму наземной среды

Солнечная радиация. Всем живым организмам для осуществления процессов жизнедеятельности необходима энергия, поступающая извне. Основным источником ее является солнечная радиация, на которую приходится около 99,9 % в общем балансе энергии Земли. Если принять солнечную энергию, достигающую Земли, за 100%, то примерно 19% ее поглощается при прохождении через атмосферу, 33 % отражается обратно в космическое пространство и 47% достигает земной поверхности в виде прямой и рассеянной радиации. Прямая солнечная радиация - это континуум электромагнитного излучения с длинами волн от 0,1 до 30000 нм. На ультрафиолетовую часть спектра приходится от 1 до 5 %, на видимую - от 16 до 45 % и на инфракрасную - от 49 до 84 % потока радиации, падающего на Землю. Распределение энергии по спектру существенно зависит от массы атмосферы и меняется при различных высотах Солнца. Количество рассеянной радиации (отраженные лучи) возрастает с уменьшением высоты стояния Солнца и увеличением мутности атмосферы. Спектральный состав радиации безоблачного неба характеризуется максимумом энергии в 400 - 480 нм.

Действие разных участков спектра солнечного излучения на живые организмы. Среди ультрафиолетовых лучей (УФЛ) до поверхности Земли доходят только длинноволновые (290 - 380 нм), а коротковолновые, губительные для всего живого, практически полностью поглощаются на высоте около 20 - 25 км озоновым экраном - тонким слоем атмосферы, содержащим молекулы О 3 . Длинноволновые УФЛ, обладающие большой энергией фотонов, имеют высокую химическую активность. Большие дозы их вредны для организмов, а небольшие необходимы многим видам. В диапазоне 250 - 300 нм УФЛ оказывают мощное бактерицидное действие и вызывают у животных образование из стеролов антирахитичного витамина D; при длине волны 200 - 400 нм - у человека загар, который является защитной реакцией кожи. Инфракрасные лучи с длиной волны более 750 нм оказывают тепловое действие.

Видимая радиация несет приблизительно 50% суммарной энергии. С областью видимой радиации, воспринимаемой человеческим глазом, почти совпадает физиологическая радиация (ФР) (длина волны 300 - 800 нм), в пределах которой выделяют область фотосинтетически активной радиации ФАР (380-710 нм). Область ФР можно условно разделить на ряд зон: ультрафиолетовую (менее 400 нм), сине-фиолетовую (400 - 500 нм), желто-зеленую (500 - 600 нм), оранжево-красную (600 - 700 нм) и дальнюю красную (более 700 нм).

Самое большое значение имеет свет в воздушном питании растений в использовании ими солнечной энергии для фотосинтеза. С этим связаны основные адаптации растений по отношению к свету.

Температурные границы существования видов.
Пути их приспособления к колебаниям температуры

Температура отражает среднюю кинетическую скорость атомов и молекул в какой-либо системе. От температуры окружающей среды зависит температура организмов и, следовательно, скорость всех химических реакций, составляющих обмен веществ.

Поэтому границы существования жизни - это температуры, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков, в среднем от 0 до +50 °С. Однако целый ряд организмов обладает специализированными ферментными системами и приспособлен к активному существованию при температуре тела, выходящей за указанные пределы.

Влажность. Адаптации организмов к водному режиму
наземно-воздушной среды

Протекание всех биохимических процессов в клетках и нормальное функционирование организма в целом возможны только при достаточном обеспечении его водой - необходимым условием жизни.

Дефицит влаги - одна из наиболее существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. Вся эволюция наземных организмов шла под знаком приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше очень разнообразны - от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Велика также суточная и сезонная изменчивость содержания водяных паров в атмосфере. Во-дообеспечение наземных организмов зависит также от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близости грунтовых вод и т. п. Это привело к развитию у наземных организмов множества адаптации к различным режимам водообес-печения.

Воздух как экологический фактор для наземных
организмов

Наземно-воздушная среда самая сложная по экологическим условиям. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые оказались возможными лишь при достаточно высоком уровне организации растений и животных.

Плотность воздуха. Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Обитатели воздушной среды должны обладать собственной опорной системой, поддерживающей тело: растения - разнообразными механическими тканями, животные - твердым или значительно реже гидростатическим скелетом. Кроме того, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры. Жизнь во взвешенном состоянии в воздухе невозможна.

Правда, множество микроорганизмов и животных, споры, семена и пыльца растений регулярно присутствуют в воздухе и разносятся воздушными течениями, многие животные способны к активному полету, однако у всех этих видов основная функция их жизненного цикла - размножение - осуществляется на поверхности Земли. Для большинства из них пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Малая плотность воздуха обусловливает низкую сопротивляемость передвижению. Поэтому многие наземные животные использовали это свойство воздушной среды в ходе эволюции, приобретя способность к полету. К активному полету способны 75 % видов всех наземных животных, преимущественно насекомые и птицы, но встречаются летуны и среди млекопитающих и рептилий. Летают наземные животные в основном с помощью мускульных усилий, но некоторые могут и планировать за счет воздушных течений.

Газовый состав воздуха. Кроме физических свойств воздушной среды для существования наземных организмов чрезвычайно важны ее химические особенности. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот - 75,5, кислород - 23,2, аргон - 1,28, углекислый газ - 0,046%) благодаря высокой диффузионной способности газов и постоянному перемешиванию конвекционными и ветровыми потоками. Кислород из-за постоянно высокого его содержания в воздухе не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды представляет инертный газ, но ряд микроорганизмов (клубеньковые бактерии, азотобактерии, клостридии, сине-зеленые водоросли и др.) обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Местные примеси, поступающие в воздух, также могут существенно влиять на живые организмы. Это особенно относится к ядовитым газообразным веществам - метану, оксиду серы, оксиду углерода, оксиду азота, сероводороду, соединениям хлора, а также к частицам пыли, сажи и т.п., засоряющим воздух в промышленных районах. Основной современный источник химического и физического загрязнения атмосферы - антропогенный: работа различных промышленных предприятий и транспорта, эрозия почв и т.п. Оксид серы SO 2 , например, ядовит для растений даже в концентрациях от одной пятидесятитысячной до одной миллионной от объема воздуха. Вокруг промышленных центров, загрязняющих атмосферу этим газом, погибает почти вся растительность. Некоторые виды растений особо чувствительны к SO 2 и служат чутким индикатором его накопления в воздухе. Например, лишайники погибают даже при следах оксида серы в окружающей атмосфере. Присутствие их в лесах вокруг крупных городов свидетельствует о высокой чистоте воздуха. Устойчивость растений к примесям в воздушной среде учитывают при подборе видов для озеленения населенных пунктов. Чувствительны к задымлению, например, обыкновенная ель и сосна, клен, липа, береза. Наиболее устойчивы туя, тополь канадский, клен американский, бузина и некоторые другие.

Кислородный режим воды. В насыщенной кислородом воде содержание его не превышает 10 мл в 1 л, это в 21 раз ниже, чем в атмосфере. Поэтому условия дыхания обитателей водной среды значительно усложнены. Кислород поступает в воду в основном как продукт фотосинтеза, осуществляемого водорослями, и путем диффузии из воздуха. Поэтому верхние слои водной толщи, как правило, богаче этим газом, чем нижние. С повышением температуры и солености воды концентрация в ней кислорода понижается. В слоях, более заселенных животными и бактериями, может создаваться резкий дефицит О 2 из-за усиленного его потребления. Например, в Мировом океане богатые жизнью глубины от 50 до 1000 м характеризуются резким ухудшением аэрации: она в 7 - 10 раз ниже, чем в поверхностных водах, заселенных фитопланктоном. Около дна водоемов условия могут быть близки к анаэробным.

Среда обитания организма – совокупность абиотических и биотических условий его жизни. Свойства среды постоянно меняются, а организмы при этом приспосабливаются к этим изменениям.

Приспособления к постоянно меняющимся (в течение суток, года. жизни) условиям среды обитания, называются адаптациями. Они проявляются на всех уровнях организации живого – от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Изучение адаптаций организмов и экосистем к условиям жизни – одна из главных задач экологии.

Воздействие среды воспринимается организмами через её факторы, которые называются экологическими. Экологические факторы – это определённые условия и элементы среды, оказывающие специфическое воздействие на организм. Среди факторов среды, от которых зависят организмы, различают ресурсы и условия. Ресурсы организмы используют, уменьшая их количество для других организмов.

К ресурсам относят пищу, убежища, удобные места для размножения и т.д. Условия – это факторы, к которым организмы вынуждены приспосабливаться, но повлиять на них обычно не могут. Один и тот же фактор среды может быть одновременно ресурсом для одних и условием для других видов. Так свет – жизненно необходимый энергетический ресурс для фотосинтезирующих растений (листовая мозаика – приспособление, позволяющее растению наиболее полно использовать световую энергию), а для обладающих зрением животных – необходимое условие, позволяющее видеть окружающие предметы и ориентироваться в пространстве. Вода для многих организмов также может быть и условием жизни, и ресурсом.

Многообразие экологических факторов русский учёный Э.А. Эверсман в своей работе «Естественная история Оренбургской области» (1840) разделил на абиотические и биотические. Позже к ним было добавлено понятие антропогенных факторов.

Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов Среди них различают физические, химические и эдафические факторы.

Физические факторы – их источником является физическое явление или состояние. К ним относятся: интенсивность, качество и продолжительность освещения; температура, течение воды, ветер, влажность воздуха, атмосферное давление, давление толщи воды, а так же топографические характеристики (высота, экспозиция склона и его крутизна).

Химические факторы – определяются химическим составом среды обитания организма. Например, состав воздуха, солёность воды, реакция рН, содержание катионов и анионов, насыщенность кислородом и т.п. Наиболее важное значение для жизни играют шесть элементов: углерод, водород, кислород, азот, фосфор и сера. Замкнутые пути, по которым химические элементы циркулируют из внешней среды в организмы и обратно во внешнюю среду называются – биогеохимическими циклами.

Эдафические факторы , т.е. почвенные – это совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие на живущие в них организмы и корневые системы растений. Хотя почва и рассматривается в качестве абиотического фактора среды, правильнее считать её важнейшим связующим звеном между биотическими и абиотическими компонентами наземных экосистем.

В состав почвы входят четыре важнейших структурных компонента: минеральная основа – неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате её выветривания (обычно 50-60% общего состава почвы), органическое вещество (до 10%), воздух (15-25%) и вода (25-35%). Органическое вещество почвы образуется при разложении мёртвых организмов, их частей и экскрементов. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой , а конечный продукт разложения – гумус , аморфное вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал. Благодаря своим химическим и физическим свойствам гумус улучшает структуру почвы и её аэрацию, повышает способность удерживать воду и питательные вещества.

Почвенный воздух находится в порах между частицами почвы. Между почвой и атмосферой происходит свободный газообмен, в результате чего воздух обеих сред имеет сходный состав. Однако в воздухе почвы из-за дыхания населяющих её организмов несколько меньше кислорода и больше двуокиси углерода, чем в атмосферном воздухе.

Вода, также как и воздух, находится в порах. Часть её может свободно просачиваться вниз до уровня грунтовых вод – гравитационная вода. Друга часть воды удерживается вокруг отдельных почвенных частиц в виде тонкой прочно связанной плёнки – гигроскопическая вода. Эта вода наименее доступна для корней растений. Гигроскопическая вода постепенно переходит в капиллярную, которая удерживается между почвенными частицами силами поверхностного натяжения.

Растения легко поглощают эту воду, поэтому капиллярная вода играет наибольшую роль в регулярном снабжении их водой. Общее количество воды, которое может быть удержано почвой называется полевой влагоёмкостью .

Вода необходима всем почвенным организмам и поступает в живые клетки путём осмоса. Вода важна как растворитель для питательных веществ и дыхательных газов, поглощаемых из водного раствора корнями растений. Она принимает участие в процессах разрушения материнской породы, подстилающей почву.

Биотические факторы – совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания. В свою очередь биотические факторы можно разделить на 2 группы: 1) факторы взаимодействия между особями одного и того же вида; 2) факторы взаимодействия между особями различных видов. Внутривидовые взаимодействия складываются из группового (объединение животных одного вида в группы по две и более особей) и массового эффекта (вызванного перенаселением среды). В настоящее время эти эффекты называются демографическими факторами, они характеризуют динамику численности популяции, в основе которой лежит внутривидовая конкуренция , проявляющаяся в борьбе за пищу, территорию, партнёров по размножению и т.п.

Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны. Два вида, живущие рядом, могут быть безразличными друг к другу, влиять благоприятно или неблагоприятно Возможные типы комбинаций представлены в таблице 1.

Таблица 1

Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов

(по Ю.Одуму, 1986)

Тип взаимодействия

Общий характер взаимодействия

Нейтрализм

Сожительство двух видов на одной территории не влечёт за собой ни положительных, ни отрицательных последствий для них. Виды не связаны непосредственно и даже не контактируют. Например, белки и лоси в лесу, обезьяны и слоны. Такие отношения характерны для богатых видами сообществ.

Межвидовая

конкуренция

Любое взаимодействие между популяциями, вредно сказывающееся на их росте и выживании. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо замещение одного вида другим и его переселение или переход на другую пищу. Например, распределение копытных животных по ярусам питания в саванне (жираф, антилопа, носорог, слон, зебра). Или ярус тенелюбивых и светолюбивых растений в лесу.

Аменсализм

Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия. Обычно при этом происходит торможение роста одного вида продуктами выделения другого. Наиболее хорошо это явление изучено у растений, которые выделяют ядовитые вещества в борьбе с конкурентами – аллелопатия. Очень распространён в водной среде: синезелёные водоросли вызывают цветение воды, тем самым отравляя водную фауну.

Хищничество

Особи хищника 1 обычно крупнее, чем особи жертвы 2. Хищники – животные, питающиеся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Для хищников характерно охотничье поведение (акулы, волки, львы, змеи и т.д.). В других случаях изобилие жертв, их небольшой размер и легкодоступность (насекомые, планктон) превращает деятельность хищников (птиц, китов) в простое «собирательство» добычи.

Комменсализм

Популяция 1 получает пользу от объединения с популяцией 2, для которой это объединение безразлично. Наиболее простой тип положительного взаимодействия. Чаще всего при этом организм использует жилище другого организма, не причиняя ему ни вреда, ни пользы. Например, в океанах и морях в каждой раковине поселяется масса мелких организмов, которые получают здесь укрытие, но не причиняют владельцу ни вреда ни пользы.

Протокооперация

Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно. Например, крабы и актинии: краб «сажает» на спину кишечнополостное, которое маскирует и защищает его (имея стрекательные клетки), а оно, в свою очередь, получает от краба кусочки пищи и использует его как транспортное средство.

Мутуализм

(симбиоз)

Взаимодействие благоприятно для обоих видов и обязательно. Наиболее важные симбиотические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Например, бактерии-азотфиксаторы и бобовые растения; жвачные животные и бактерии, обитающие в их рубце. Широко известный пример – симбиоз водоросли и гриба, в результате чего образовались лишайники .

В данной таблице «0» означает отсутствие любого влияния; «+» - вид получает пользу от взаимодействия; «-» - вид получает вред от взаимодействия.

Межвидовые отношения лежат в основе существования биотических сообществ.

По своему действию биотические и абиотические факторы можно разделить на прямодействующие (свет, тепло, плодородие почв – для растений) и косвенно действующие (они же для животных через цепи питания).

Место вида в природе, преимущественно в биоценозе, включающее как положение в пространстве, так и функциональную роль в сообществе, а также отношение к абиотическим условиям существования называется экологической нишей . Важно подчеркнуть, что экониша – это не просто физическое пространство, занимаемое организмом, но и его роль в сообществе. Ю. Одум образно представил экологическую нишу, как «профессию» организма, а его местообитание – «адрес».

Антропогенные факторы – факторы, порождённые человеком. Они также могут быть разделены на положительные и отрицательные. Положительные – воспроизводство природных ресурсов, восстановление запасов подземных вод, полезащитное и водоохранное лесоразведение, рекультивация земель на месте разработок полезных ископаемых и т.д. Отрицательные (негативные) – вырубка лесов, истощение запасов пресной воды, засоление и опустынивание земель, уничтожение или сокращение численности животных и растений и многое другое. Самым главным и наиболее распространённым видом отрицательного воздействия человека на биосферу является загрязнение – поступление в окружающую среду любых твёрдых, жидких и газообразных веществ, энергий (звуки, шумы, излучения) или организмов (биологическое загрязнение) в количествах, вредных для состояния экосистем и здоровья самого человека.

По видам загрязнений выделяют химическое, физическое и биологическое загрязнение. По масштабам и распространению – локальное, региональное и глобальное. Приоритет учёные-экологи отдают следующим загрязняющим веществам:

- диоксид серы (вызывает так называемые кислотные дожди);

- тяжёлые металлы (свинец, кадмий, ртуть);

- канцерогенные вещества (бенз(а)пирен);

- нефть и нефтепродукты (в океанах);

- пестициды (в сельских районах);

- оксид углерода и оксид азота (в городах).

Весь спектр антропогенных факторов изучается прикладной экологией.

Большинство факторов качественно и количественно изменяются во времени. Так, климатические факторы меняются в течение суток, сезона, года, по годам. Факторы, изменение которых во времени повторяется регулярно, называются периодическими . К ним относятся климатические, гидрографические (приливы и отливы, океанические течения) и др. факторы. Факторы, возникающие неожиданно – непериодические (извержение вулканов, нападение хищника и т.п.).

Такое подразделение имеет очень важное значение при изучении приспособленности организмов к условиям обитания, т.е. адаптации. Основные адаптации организмов наследственно обусловлены. Они формировались в ходе эволюционного развития организмов и изменялись вместе с изменчивостью экологических факторов.

Организмы адаптированы к постоянно действующим периодическим факторам, но среди них важно различать первичные и вторичные. Первичные факторы существовали на Земле ещё до возникновения жизни (температура, освещённость, приливы и отливы и т.д.). Адаптации к ним наиболее древние и наиболее совершенные.

Вторичные периодические факторы являются следствием и изменением первичных (влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности в развитии растений, и т.д.). Адаптации к ним возникли позже и не всегда чётко выражены.

В нормальных условиях должны действовать только периодические факторы, а непериодические отсутствовать. Непериодические факторы могут вызвать болезнь и смерть организма (отравление насекомых-вредителей, болезнетворных бактерий и вирусов). Но длительное воздействие этих факторов может вызвать адаптацию к ним (насекомые адаптировались к ДДТ, бактерии и вирусы – к антибиотикам).

Лимитирующие факторы ограничивают развитие вида из-за своего недостатка или, наоборот, избытка по сравнению с потребностью. Также называются ограничивающими факторами . Впервые на значение этих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX века. Он установил закон минимума : урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Например, если в почве полезные компоненты в целом уравновешены и только фосфор содержится в минимальном количестве, то это может снизить урожай. Но оказалось, что и избыток вещества может снизить урожай и, вообще, урожай зависит от совокупного действия всех факторов в жизни растения, поэтому закон минимума имеет очень ограниченное действие.

Различия в совокупном и изолированном действиях относится и к другим факторам. Так, действие низких температур усугубляется ветром и влажностью воздуха. Но несмотря на взаимовлияние факторов, они не могут заменить друг друга – закон независимости факторов В.Р. Вильямса : условия жизни равнозначны, ни один из факторов не может быть заменён другим. Так, действие влажности нельзя заменить действием углекислоты или солнечного света.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда : отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимости данного организма. Эти пределы называются пределами толерантности. Организмы, живущие в узком диапазоне между пределами толерантности, – стенобионты. А те, которые способны жить в широком диапазоне толерантности - эврибионты.

Таким образом, ни один организм в природе не существует вне связей со средой своего обитания и с другими организмами. Эти связи являются основным условием функционирования экосистем. В процессе взаимосвязей происходит поглощение и рассеивание энергии и, в конечном счёте, осуществляются средообразующие, средоохранные и средостабилизирующие функции экосистем.

    Одум Ю. Экология / Пер. с англ. Т.1-2. –М.: Мир, 1986.

    Бигон М., Харпер Дж., Таундсен К. Экология. Особи, популяции, сообщества / Пер. с англ.Т. 1-2. М. :Мир, 1989.

    Вронский В.А. Прикладная экология: учебное пособие. – Ростов н/Д.: изд-во «Феникс», 1986.

    Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы. – Л.: изд-во ЛГУ, 1979.

    Реймерс Н.Ф. Экология (теория, законы, правила, принципы, гипотезы). – М.: «Россия молодая», 1994.

Вопросы по курсу «Экология»

    Понятие и предмет экологии.

    Этапы развития экологии.

    Разделы экологии.

    Уровни организации живого вещества.

    Кем и когда введены термины экология, биоценоз, биогеоценоз, экосистема.

    Понятие экосистемы. Виды экосистем.

    Структура экосистемы. Экотоп и сообщество.

    Автотрофы и гетеротрофы.

    Продуценты, консументы и редуценты.

    Понятие трофической цепи и трофического уровня. Трофические сети.

    Понятие пастбищных и детритных цепей. Примеры.

    Понятие сукцессии.

    Понятие среды обитания. Виды сред обитания.

    Экологические факторы и их классификация.

    Абиотические факторы.

    Биотические факторы. Примеры положительных, отрицательных и нейтральных взаимодействий.

    Антропогенные факторы.

    Лимитирующие факторы.

    Понятие адаптации.

    Понятие и виды экологического мониторинга.

    Что такое лишайник. Типы лишайников.

    Экологические группы лишайников. Зоны лишайников в городах.